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  증산작용에 영향을 미치는 요인들
  글쓴이 : 난대국     날짜 : 14-07-13 03:29     조회 : 12030    

□ 증산작용에 영향을 미치는 요인


경상남도 산청은 연중 온도편차가 아주 심한 편에 속하며 건조하거나 아니면 비나 눈이 너무 많이 왔다고 일년에 한두번씩은 꼭 뉴스에 나오는 곳이기도 하다. 토질 또한 마사토와 백토가 많아서 다른 자생지에 비해 조건이 썩 좋은 편은 아니다. 마사토는 배수가 너무 좋아서 아주 마른 지역을 형성하게 되고 그러한 산은 계곡쪽에 몇 포기만 보일뿐이지 넓은 분포를 보이지 않는 곳이라 변이의 확률이 떨어지는 곳이다. 되도록 부엽이 썩어 좋은 조건을 찾아 들어가지만 온도나 강수량에서 최악의 자생지 조건을 갖고 있는 지역중 한곳에 속하는 지라 좋은 바탕을 찾는다는 것은 쉽지만은 않다. 보통은 계곡이나 골짜기 쪽, 즉 수분의 보유가 좋은 곳의 남향받이를 찾게 되는데 이러한 장소에 춘란이 무리를 지어 자생하고 있는 것을 볼수 있다. 이 한가지만 보더라도 관계습도는 춘란자생지의 한계요인이 아니지만 토양습도는 춘란이 자생하는 조건에 있어서 큰 영향을 미친다는 것을 알수 있다. 한번쯤은 들어 봤을 법하지만 중국 명나라때 단계자(單溪子)라는 분이 난의 성향등에 관해 난의 성질을 파악하는데 도움이 되고자 12장으로 정리했다는 난이십이익(蘭易十二翼)의 내용을 보면 수분과 관계된 내용이 세가지나 되는 것을 알수 있다.


희우이외료(喜雨而畏療):비를 맞는 것은 좋아하나 장마비는 싫어한다.


희윤이외습(喜潤而畏濕):적당한 수분은 좋아하나 지나친 과습은 싫어한다


희건이외조(喜乾而畏燥):분속이 건조한 것은 좋아하나 물이 부족한 것은 싫어한다


참 쉬운 것처럼 보이지만 실제 적용해보고자 하면 그렇게 간단한 문제가 아니다. 이리저리 치우침이 없이 하라는 말씀이지만 중용이란 참 어렵다. 그렇지만 최상의 조건은 아닐지라도 최적의 조건을 맞춰주는 방법을 찾아가는 과정 또한 취미인들이 누릴 수 있는 기쁨일 것이다.


1, 수분의 배출


뿌리로부터 흡수된 물이 지상부의 잎 표면 기공을 통해서 수중기 상태로 날아가는 것을 증산작용이라고 한다. 춘란의 경우 잎의 앞면에는 기공이 없고 뒷면에 1㎟ 당 170여개의 기공을 가지고 있는데 상대적으로 다른 심비디움계의 난보다 다소 많은 기공을 가지고 있다. 증산작용은 어린 줄기에서는 표피를 통하여 일부 이루어지기만 하지만 그 양은 극히 적고 주로 잎의 기공을 통하여 이루어지는데 이것을 기공증산작용이라고 한다. 각피화된 잎의 표피를 통하여서도 다소의 증산작용이 이루어지는데(각피증산작용) 이것은 기공증산작용의 1/10 정도 밖에 안된다고 한다. 따라서 우리는 작물재배에 있어서 기공증산이 얼마나 큰 증산요인인가를 알 수 있다. 대개의 식물들은 100%의 수분을 흡수하면 광합성에 1% 잎, 줄기, 과실에 10% 정도를 사용하고 나머지 90%는 증산을 통하여 밖으로 배출한다.


난과식물별 1㎟당 기공수

























난의 종류


1㎟당 기공수


난의 종류


1㎟당 기공수


춘란


174


일경구화


143


한란


61


양란심비디움


112


중국춘란


153




이 증산의 역할은


첫째 체내 온도를 떨어뜨리고


둘째 당의 전류를 조장하고


셋째 식물체내 당축적에 기여한다.


2, 증산작용의 의의


증산작용을 통해 다량의 수분이 잎에서 배출되면 잎에 있는 세포의 수분퍼텐셜이 낮아져서 증산이 약한 경우에도 뿌리로부터 수동적 흡수가 증가되어 체내에 있는 물의 상승이 빨라지게 된다. 그리고 물의 기화열에 의해 엽온이 저하되며 생리현상에 영향을 준다. 이런 현상들은 다른 생리작용에도 영향을 끼치게 되는데 그 주요한 의의에 대하여 알아본다.


1) 염류의 흡수 이동


예전에는 토양용액 안의 염류는 물과 함께 식물에 흡수되고 물과 함께 식물체 안으로 운반된다고 생각하고 있었지만 현재는 뿌리에 의한 염류흡수의 대부분은 물의 흡수와 관계없이 이루어지는 것으로 인정되고 있다. 즉 뿌리에 의한 염류흡수는 물의 흡수와 별개라는 것이다. 그렇지만 이 말은 식물체 안에 있어서의 이동과 흡수된 염류의 이동이 관계가 없다는 말은 아니고 식물체내에서는 흡수된 염류가 물관 안에서 증산류에 의하여 상승한다는 것이다. 다시 말해 증산작용은 간접적으로 염류흡수 및 이동에 영향을 미친다고 할수 있다.


2) 잎의 온열대사(엽온저하)


한여름 직사광선에 노출된 돌이나 아스팔트등은 아주 뜨거워서 손을 대지 못할 정도로 온도가 상승하는데, 작물의 엽온은 이와 비슷한 조건에서도 기온과 별로 큰 차이가 없고 때에 따라서는 오히려 낮은 경우도 있다. 이와같이 직사광선에 오랫동안 노출되어도 엽온이 상승하지 않고 잎이 피해를 받는 일이 없는 이유는 복사에너지를 받아서 엽온이 상승하게 되면 잎의 열에너지는 주위의 공기에 복사되고 또 한편으로는 증산작용이 왕성해 져서 물의 기화열로서 뺏기면서 엽온이 내려가기 때문이다. 즉 잎의 열에너지가 주위 공기에 복사되거나 증산작용이 왕성해져 물의 기화열로 체온이 낮아진다는 말이다. 우리 몸에서 땀이 나는 이유는 체온이 올라가면 정상체온으로 낮추기 위함이다. 즉 체내온도를 정상체온으로 맞추기 위해서 나는 것이다. 보통 시든 잎의 엽온은 시들지 않는 잎에 비해 언제나 2∼3℃높고 보통 기온보다도 높다. 이것을 통하여 볼때도 증산작용이 엽온의 저하에 대해 중요한 역할을 하고 있음을 알수 있게 해준다.


3) 식물체 함수량 감소


뿌리의 물 흡수와 증산작용의 상호관계에 의해 작물체내 함수량이 변화하게 되고 여러 가지 생리작용에 영향을 끼치게 된다. 물의 흡수 감퇴와 증산작용의 증가는 체내 함수량의 감소를 가져오게 되고 정도가 심하게 되면 작물은 위조를 일으키게 되고 결국 생장이 정지되어 작물은 말라 죽게 된다. 그래서 체내의 함수량이 일정하게 유지 될수 있도록 충분한 수분 공급을 해주어 왕성해지는 증산속도를 맞춰주어야 되고 그렇게 하려면 근권부의 건실한 생장이 우선되어야 한다.


3, 증산작용에 영향을 미치는 여러 가지 요인


많은 식물들은 상대습도가 100%인 서식지에서 살며 증산을 거의 하지 않는 점으로 보아 증산 자체는 식물에게 필요하지도 그렇다고 이롭지도 않다고 할수 있다. 또한 많은 식물들이 높은 상대습도에서 더 잘자라는 것이 흔히 관찰되는데 어떤 육상식물은 물속에 완전 잠긴 채로도 몇주일씩 살수 있는 종류도 있다. 그리고 수중식물은 증산을 하지 않는다. 그러나 증산자체가 식물에 이로운 경우들이 있는데 필요성 때문에 생긴 부산물이 이로운 특징으로 변한 것이다. 즉, 식물은 증산이 없이도 생장할수 있지만 증산이 일어날 때 생장은 더욱 빨라지게 된다.


1) 일조


증산작용은 뚜렷한 일변화를 보이는데 낮에는 증산작용이 왕성하고 밤에는 쇠퇴된다. 이것은 광도가 엽면온도를 높여주고 또 기공개폐에 영향을 주기 때문이라고 한다. 일조가 증산작용을 지배하는 기구에 대해서는 두가지 측면에서 생각할수 있는데, 하나는 일조가 잎의 온도를 높인다는 사실에 기인하고 다른 하나는 기공의 개폐에 영향을 주어 광이 쪼이면 기공이 열리고 어두우면 닫힌다는 사실에 기인한다. 광도가 높으면 높을수록 기공이 많이 열리게 되고 또 엽온이 외온보다 높아지면 엽내세포의 수중기압이 올라가서 외기의 수중기압과 차이가 심해지므로 증산작용은 더욱 왕성해 진다. 단위 시간당 증산량의 시각에 따른 변화와 일조도 기온, 공증습도의 일변화 사이에는 밀접한 관계가 있고 증산량과 이들 3가지 조건과의 상관계수는 대단히 높은데 특히 이중에서도 일조도와의 상관관계가 가장 높다.


2) 관계습도


현재 공기가 품고 있는 수중기량과 현재의 온도에서 공기가 수중기로 포화되었을 때 갖는 증기의 양을 비교하여 백분율로 표시한 것을 관계습도라고 한다. 따라서 공기중의 관계습도가 낮으면 주위의 흡수 가능한 습기를 많이 흡수할수 있는 조건이 되므로 잎에 수중기 분자는 건조한 공기속으로 빨리 확산하게 되어 증산작용은 왕성해 진다. 단 분내에 흡수할수 있는 충분한 수분이 있어야 한다는 전제조건이 따른다. 식물성장에서 가장 좋은 관계습도는 보통 60∼70% 정도라고 알려져 있다. 베란다 난실의 경우는 이보다도 훨씬 적은 습도를 나타내게 된다. 그래서 공중습도를 올리려고 갖가지 아이디어를 쓰지만 80%이상으로 올리지 않는 것이 난의 성장에 도움이 될뜻도 하다. 포화습도에서는 증산은 정지되거나 된다고 해도 아주 미약하다. 또 과도한 습도는 곰팡이균의 증식을 조장하여 각종 병에 노출되므로 피하는 것이 좋다고 할수 있다. 그러나 너무 낮은 관계습도 또한 작물이 흡수할 분량의 수분이 식물을 통한 증산이 아니라 자연적인 증발의 형식으로 대기중에 날라가버려 결과적으로 작물은 위조점까지 가는 경우가 있기 때문에 더욱 피해야 하는 경우가 된다. 난을 키우다 보면 과습으로 죽이는 경우보다 탈수로 죽이는 경우가 훨씬 더 많다는 것을 모두 공감할 것이다.


3) 기온


온도가 높아지면 수중기 분자의 운동속도가 증가되고 식물체의 온도도 높아지며 식물세포의 수중기압도 높아져서 식물의 증산작용은 더욱 왕성해 진다. 그러나 과도한 온도는 작물에 해를 입힌다는 것은 다 아는 사실이다. 다른 조건이 동일하다면 증산은 온도에 지배된다고 할수 있다.


4) 바람


바람이 불면 엽면에서 나오는 수중기가 바람에 의하여 유동하기 때문에 잎에 머물러 있지 못하고 계속 외기 속으로 날아가게 되므로 바람은 증산작용을 활발하게 한다. 그러나 바람의 속도가 빠른 강풍일때에는 기공이 닫혀져서 오히려 증산작용을 억제 시킨다. 대개의 경우 우리가 느끼는 산들바람(미풍)일 때에 증산작용은 왕성해진다고 할수 있다, 그리고 엽온에 미치는 기온, 광도, 풍속과의 관계를 보면 기온이 낮더라도 조도가 높으면 엽온은 상승하고 반대로 광도가 높더라도 풍속이 높아지면 엽온은 하강을 한다. 춘란의 엽온과 풍속의 변화에 따른 증산률을 측정 해보면 엽온이 증가함에 따라 증산률도 증가하다가 엽온이 25℃를 넘어서면서 부터는 증산률의 감소가 시작된다. 그리고 풍속에 따른 증산률 변화 역시 잎 주위의 바람속도가 2,5m/sec까지는 증산률이 증가하다가 그 이상의 풍속에서는 증산률 감소현상이 나타난다. 춘란의 재배시 적절한 엽온의 유지가 중요한데 알맞은 광도와 25℃ 내외의 기온 그리고 통풍(2m/sec내의)이 춘란의 생육에 중요한 요인이 된다고 할수 있다.


5) 토양조건


토양의 함수량, 토양수의 삼투퍼텐셜, 저온, 토양의 통기 등은 모두 뿌리의 흡수와 밀접한 관계를 가지므로 간접적으로 증산작용에 영향을 끼친다. 토양조건에 따라서는 뿌리의 흡수가 적으면 증산작용도 저하되는 것이다. 그러면 수분 공급이 부족할 때 식물은 어떻게 될까. 물이 부족하면 당연한 이야기 같지만 기공이 닫혀져서 광합성률이 감소된다. 따라서 탄수화물, 색소, 지방, 단백질 등 필요한 영양물질의 합성이 대단히 높고 생장도 지연되며 수량도 감소된다. 더구나 흡수작용은 계속되므로 작물의 건물량은 계속 감소되어 나가다가 심하면 죽게 되는 것이다. 설령 죽지 않는다 하더라도 이런 작물은 월등하게 되면 내한성이 크게 떨어져서 동해를 쉽게 받는다. 과수의 경우 건조한 상태에서 겨우겨우 생명을 유지하게 되면 겨울동안에 심한 동해를 받아 봄에 싹을 틔우지 못한채 고사하거나 또 동해부로 병균이 침입되어 고사하는 현상을 많이 불수 있다. 수분이 부족하게 되면 줄기의 비대생장이 억제되고 복숭아, 사과, 토마토 같이 과실이 달리는 작물에서는 과실내의 수분을 잎에 빼앗기게 되므로 과실이 쉽게 시들어 낙과되거나 세포의 비대가 억제되어 작은 과실이 생산된다. 타 작물보다도 원예작물 중의 채소류는 수분 요구량이 많아 물이 없이는 재배가 불가능하다. 체내에 함수량이 저하되면 세포는 팽압을 잃고 팽만의 상태를 벗어나므로 조직이나 기관은 조직긴장을 잃게 되며 이와같이 되면 잎이나 줄기의 상부에 있는 세포벽이 얇은 유조직으로 이루어져 있는 부분은 위조현상을 일으킨다. 쉽게 말해 힘없이 축 늘어져 버린다는 것이다. 난과식물은 내건성이 강해 웬만한 가믐엔 어느정도의 기간은 견딜수 있지만 그 기간이 길어지면 어느 식물처럼 위조점을 지나 고사하게 된다. 다만 다른 작물이 1주일만에 고사한다면 춘란은 몇 주 정도는 더 견딜수 있다는 것이 다를 뿐이다. 난과식물의 내건성은 K(칼륨)의 영향이 크다고 한다. 보통 칼륨을 사용하게 되면 증산작용이 억제되어 장기간에 걸친 재배환경의 건조를 만나도 위조의 발생이 경감된다고 한다. 칼륨의 공급이 작물체의 증산작용을 감퇴시킨다는 것은 결국 칼륨이 작물체내에 성립되는 생리조건의 양상에 영향을 끼치게 되고 이 체내조건이 작물체의 수분경제에 영향을 끼치게 된다고 할수 있다. g당 증산하는 수분의 량을 보면 아래 표의 식물중에서 완두나 봉선화의 증산량이 많아 보이지만 전체 식물체의 크기를 보면 소나무가 월등히 크다. 그러므로 식물체 전체를 놓고 볼 때는 소나무의 증산량이 훨씬 많다.


                                식물체 1g당 증산하는 수분의 양






























구 분


수분량(㎖)


구 분


수분량(㎖)


춘란


40


완두


700


한란


30


옥수수


370


양란심비디움


70


소나무


300


카툴레야


60


봉선화


570


4, 탈수(脫水), 위조(萎凋)


수분부족은 난 뿐만아니라 여타 다른 작물에서도 생육생장에 막대한 지장을 초래한다. 보통은 탈수가 왔다고 하는데 원예학에서는 식물체내에 수분이 부족한 정도에 따라 초발위조, 일시적위조, 영구위조의 세가지 위조로 나누고 있다. 그렇지만 위조의 정도는 점진적이며 이것을 확실하게 구별한다는 것은 어렵다.


1) 초발위조


초발위조란 잎의 함수량이 저하하고 잎의 세포가 어느정도 팽압을 잃고 있어도 외관적으로 아직 위조의 징후를 나타내지 않는 상태를 말한다. 1일 중 증산작용이 가장 왕성한 시각에는 함수량이 대단히 저하하고 흔히 초발위조 상태로 되며 그 결과로서 증산작용이 감퇴되는 경향이 나타난다. 초발위조의 상태에서는 잎세포의 심투퍼텐셜이 감소됨에 따라 이 세포로부터 세포간극으로의 증발이 감소되며 한편에서는 증산작용이 계속됨에 따라 잎 세포간극의 증기압 부족량이 저하되므로 기공이 닫히기 전에 증산작용을 감퇴시킨다.


2) 일시위조


일시위조란 초발위조가 더욱 진행된 상태로서 세포는 팽압을 잃고 외관적으로 위조상태를 나타내지만 강우나 관수에 의하지 않아도 쉽게 회복되는 것을 말한다. 여름의 맑게 개인날에는 오후가 되면 작물이 흔히 이 상태에 빠지지만 밤사이에 세포는 차차 팽압이 높아져서 아침에는 위조로부터 회복된다. 초발위조나 일시위조는 모두 작물의 증산작용이 흡수작용보다 클 때 일어난다.


3) 영구위조


영구위조란 위조의 정도가 일시위조보다 더욱 진행된 상태이며 보통은 물을 주어서 토양수분을 늘리면 회복된다. 그러나 물을 주지 않으면서 식물의 포화수증기 상태의 공기중에 24시간 둠으로써 증산작용을 제한해도 다시는 회복할수 없는 위조를 영구위조라고 한다. 식물이 이러한 상태에 도달하였을 때를 영구위조점이라 하고 이때의 토양함수량을 토양의 건조중량의 백분율로 표시한 수치를 그 토양의 위조계수라고 한다. 영구위조점보다 위조가 더욱 진행되면 잎은 점차 건조 고사하게 된다. 또한 수분공급이 과다하면 수분공급이 증산량보다도 많아지게 되는데 이런때는 식물이 도장하고 연약하게 되어 병에 걸리기도 쉽게 된다. 또 토마토의 과실이나 결구된 양배추, 당근 및 고구마의 뿌리 같은 경우는 수분공급이 증산량 보다도 현저히 많아지면 터지게 되는데 흡수되는 수분이 증산을 통하여 배출되지 못하고 체내에 남아있어 이 부분의 세포의 크기를 갑자기 증가시키기 때문이다. 따라서 수분 과잉시에는 유효 수분량을 감소시키도록 배수를 철저히 한다든지 증산작용을 촉진시킬수 있는 여러조건들을 갖춰주어야 한다. 수분이 충분히 공급된다면 흡수율과 증산율은 같아진다. 이런 조건하에서는 기공의 공변세포가 팽윤되고 기공은 활짝 열린다. 탄산가스가 기공을 통하여 잎 속으로 확산되어 들어가고 광합성도 활발하게 이루어진다. 또 호흡작용도 정상적으로 이루어진다. 따라서 충분한 탄수화물이 생성되고 이것이 생육에 충분히 이용되기 때문에 작물은 건강하고 충실히 자라게 된다. 1㎏의 옥수수 낱알을 생산하려면 600㎏의 물이 증산되어야 하며 낱알을 비롯하여 잎, 줄기, 뿌리, 옥수수속 등 식물체의 건량(dry weight)1㎏을 생산하려면 225㎏의 물이 증산되어야 한다고 한다.


5, 결론


건실한 배양을 위해서는 증산작용을 왕성하게 할수 있는 조건, 즉 고광도, 적당한 온도, 낮은 공중습도, 적당한 환기를 실시하는 한편 증산량을 충분히 보충할수 있는 수분이 공급이 되도록 하여야 한다. 여기에는 유효수분의 충분한 공급, 근모대의 흡수면적 확대 및 흡수력의 증강에 필요한 조치를 취해야 한다. 타 요인을 모두 만족한다면 이런 방법을 통한 충분한 수분의 공급이 건전한 생육과 수량증가를 가져올수 있는 요인이 된다. 모두가 더 잘 키우려고 열심히 노력하고 있는 춘란에 대한 수분공급은 기존에 알려진 것보다는 훨씬 더 중요하다. 실제 어떤 비료가 좋다든가 어떤 농약이 잘 듣는다느니 하며 이리저리 쫒겨다니는 것보다 물한번 더 관심있게 주고 더 나은 환경에서 채광에 신경을 써 주는 것이 난을 더 잘 키울수 있는 방법이 될수 있을 것이다. 그러나 희배식이외교종(喜培植而畏驕縱) 즉 아끼면서 길러주는 것은 좋아하나 교만하게 난을 아무렇게나 자기마음대로 배양할 수 있다는 생각은 삼가야 한다. 생각 같아서는 정말 잘 키울수 있을 것 같지만 실제로는 마음대로 되지 않는 것이 식물을 키우는 특히 춘란을 배양하는 일 같다. (출처 : 난과생활)